UNIVERSIDAD DE JAÉN 
FACULTAD DE CIENCIAS 

EXPERIMENTALES 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA 

ANIMAL, VEGETAL Y ECOLOGÍA 
 
 

 
 
 

 
 

TESIS DOCTORAL 
 

 

 ANÁLISIS DE LA DINÁMICA POBLACIONAL 
DE LOS UNGULADOS EN SIERRA MORENA 

ORIENTAL: FACTORES INFLUYENTES E 
IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN 

CINEGÉTICA 
 
 
 

PRESENTADA POR: 
ANTONIO JESÚS LÓPEZ MONTOYA 

 
 

DIRIGIDA POR: 
DRA. D.ª CONCEPCIÓN AZORIT CASAS 

 
 

 
JAÉN, 22 DE SEPTIEMBRE DE 2017  

 
ISBN 978-84-9159-210-5 



 



 

Universidad de Jaén

TESIS DOCTORAL

ANÁLISIS DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE LOS 
UNGULADOS EN SIERRA MORENA ORIENTAL: 

FACTORES INFLUYENTES E IMPLICACIONES EN LA 
GESTIÓN CINEGÉTICA

 

Presentada por

Antonio Jesús López Montoya

para optar al título de

Doctor en Ciencias por la Universidad de Jaén

Dirigida por:

Concepción Azorit Casas

Jaén, septiembre de
 

 
 

 

Universidad de Jaén 

 

TESIS DOCTORAL 

ANÁLISIS DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE LOS 
UNGULADOS EN SIERRA MORENA ORIENTAL: 

FACTORES INFLUYENTES E IMPLICACIONES EN LA 
GESTIÓN CINEGÉTICA 

Presentada por 
 

Antonio Jesús López Montoya 
 

para optar al título de 
 

en Ciencias por la Universidad de Jaén 
 
 
 

Dirigida por: 
 

Concepción Azorit Casas 
 
 

septiembre de 2017 



 



 

 

 

Tesis Doctoral
 
 

ANÁLISIS DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE LOS 
UNGULADOS EN SIERRA MORENA ORIENTAL: 

FACTORES INFLUYENTES E IMPLICACIONES EN LA 
GESTIÓN CINEGÉTICA

 
Memoria de tesis presentada por D. Antonio Jesús López Montoya 

para optar al título de Doctor en Ciencias por la Universidad de Jaén
 
Esta Tesis Doctoral ha sido dirigida por la Doctora Dñ

Azorit Casas, Profesora Titular de
Biología Animal, Biología Vegetal y Eco

 
Jaén, septiembre de 2017 

 
Vº Bº de la directora

Fdo.: Concepción Azorit Casas
 

Doctorando

Fdo.: Antonio Jesús López Montoya
 
 

  

 
 

 

Tesis Doctoral 

ANÁLISIS DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE LOS 
UNGULADOS EN SIERRA MORENA ORIENTAL: 

FACTORES INFLUYENTES E IMPLICACIONES EN LA 
GESTIÓN CINEGÉTICA 

presentada por D. Antonio Jesús López Montoya 
en Ciencias por la Universidad de Jaén. 

do dirigida por la Doctora Dña. Concepción 
de Universidad del Departamento de 

Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología de la Universidad de Jaén. 

Vº Bº de la directora de la Tesis 

 
Fdo.: Concepción Azorit Casas 

 
Doctorando 

 
Fdo.: Antonio Jesús López Montoya 



 
 

 

El doctorando Antonio Jesús López Montoya y la directora de la 
Tesis Concepción Azorit Casas garantizamos, al firmar esta Tesis Doctoral, 
que el trabajo ha sido realizado por el doctorando bajo la dirección de la 
directora de la Tesis y hasta donde nuestro conocimiento alcanza, en la 
realización del trabajo, se han respetado los derechos de otros autores a ser 
citados, cuando se han utilizado sus resultados o publicaciones. 
 
Jaén, septiembre de 2017 
 
 

Directora de la Tesis 

 
Fdo.: Concepción Azorit Casas 

 
 
 

Doctorando 

 
Fdo.: Antonio Jesús López Montoya 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 



 
 

 

Esta Tesis Doctoral ha sido realizada en el Área de Zoología del 
Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología de la 
Universidad de Jaén, bajo la dirección de la Dra. Concepción Azorit Casas y 
con la colaboración los Centros de Lugar Nuevo (LN) y Selladores-
Contadero (SC), del Organismo Autónomo de Parques Nacionales (OAPN) 
del Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino.  
 

Parte de los resultados obtenidos han sido: Presentados en el 28th 
International Workshop on Statistical Modelling, Palermo (Italia), 
Statistical models to density-dependence detection in Mediterranean deer 
populations, López-Montoya, A.J., Azorit, C., García-Garrido, I., Gutiérrez, 
R. and Moro, J. (2013). Publicados en la revista Ecological Research, 
Drivers of population growth variations for two Mediterranean sympatric 
Deer, A.J. López-Montoya, J. Moro, C. Azorit (2017). Y en revisión en la 
revista Journal of Arid Environments, Understanding the relative hunting 
effect on sympatric deer population dynamics in Mediterranean semi-arid 
ecosystems, C. Azorit, J. Moro, R. Gutiérrez-Cobo, A.J. López-Montoya. 
 

Para la realización de este trabajo se ha contado con la financiación 
de los Proyectos RNM-03087 (Consejería de Innovación Ciencia y 
Empresa, Junta de Andalucía), fondo FEDER (Fondo Europeo de 
Desarrollo Regional de la Comisión Europea) y PAI RNM-175 y el CICT 
(Centro de Instrumentación científico Técnica) de la Universidad de Jaén.  
Los trabajos de campo han sido realizados por el personal de LN y SC, y 
para las estimas de abundancia se ha contado con la asistencia técnica de L. 
Linares y D. Burón. Los esquemas y dibujos de los cérvidos los realizó A. 
Martínez-Ruiz siendo las fotografías de C. Azorit. La expresión en Inglés 
escrito para la publicación de resultados en revistas científicas ha sido 
mejorada por N. Snow de la Academia English International.  
  



 
 

 

 
 

 

 

 

 

  



 
 

 

AGRADECIMIENTOS 
 

En primer lugar, quiero expresar mis agradecimientos a mi directora 
de tesis, la doctora Concepción Azorit Casas, por haberme brindado la 
oportunidad de realizar este trabajo, así como el gran esfuerzo, dedicación, 
apoyo y sobre todo la infinita paciencia que me ha dedicado para que este 
trabajo se llevase a cabo. Además quiero darle las gracias por lo gran 
persona que es y por la gran amistad que he encontrado en ella.  

A Javier Moro y Ramón Gutiérrez por proporcionarnos toda la 
información posible de las fincas de estudio Lugar Nuevo y Selladores-
Contadero. 

Al Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología 
de la Universidad de Jaén por darme la oportunidad de realizar este trabajo. 

A mi querida Irene por estar siempre ahí “al pie del cañón” 
ofreciéndome siempre su incondicional apoyo, comprensión, paciencia, 
ánimo y un largo etcétera para el cual no hay páginas suficientes en este 
trabajo. También a sus padres José Carlos y Eva María así como a su 
hermana Laura que siempre se preocupan por nosotros y nos ayudan en todo 
y porque la expresión “buenas personas” se les queda corta. A su hermano 
Álvaro, por su gran ayuda en el diseño y realización de la portada de este 
trabajo. 

A mi padre, que siempre hizo lo imposible para inculcarnos la 
afición por el conocimiento, a mi madre por secundarlo, a mi hermana Mari 
porque sus palabras siempre sirven de esperanza en los malos momentos, a 
mi hermana Toñi porque siempre me ha ayudado en todo así como sus 
sabios consejos, a mi hermana Ani por su incombustible ayuda y 
disposición, a mi hermana Carmen porque me ha acompañado siempre, y a 
mi tío Fernando por ser nuestro segundo padre. 

A mis amigos, Kike, Rocío y Juanico por estar siempre ahí cuando 
los necesito, a mi primo Miguel por los buenos momentos que siempre 
pasamos juntos. También nombrar a Rosita y Fran, Lydia y Antonio, Elvira, 
Fernando, Isa, María y Javi porque con ellos siempre he podido evadirme de 
la rutina.  



 
 

 

A mis compañeros de trabajo de las Salvamares Algenib, Denébola y 
Sirius por lo bien que me han hecho sentir siempre en mi trabajo y los 
grandes e inolvidables momentos que hemos vivido tanto profesionales 
como personales durante estos años. 

Finalmente, pero no por ello menos importante, dar las gracias a mi 
cuñado Manolo ya que sin su ayuda, quizás, este trabajo no hubiese sido 
posible. 



 

 
1 

 

 

Índice 

 
1 Resumen ........................................................................................................ 7 

         Summary .................................................................................................... 11 

2 Introducción general .................................................................................... 15 

2.1 Especies y Área de Estudio ................................................................. 15 

2.2 Dinámica poblacional de cérvidos cinegéticos .................................... 25 

3 Objetivos e Hipótesis de trabajo .................................................................. 39 

4 Metodología General ................................................................................... 43 

4.1 Modelos para el estudio de factores denso-dependientes .................... 43 

4.2 Modelos lineales generalizados para el estudio de los factores denso-
dependientes y denso-independientes.............................................................. 47 

4.3 Modelo de espacio de estados bajo un enfoque Bayesiano para el estudio 
de los factores denso-dependientes y denso-independientes ........................... 48 

5 Resultados ................................................................................................... 51 

5.1 CAPÍTULO 1. ESTIMAS DE ABUNDANCIA, ANIMALES 
CAZADOS Y DATOS CLIMÁTICOS .......................................................... 53 

5.2 CAPÍTULO 2. MODELOS LINEALES PARA LA DETECCIÓN DE 
DENSO-DEPENDENCIA EN POBLACIONES DE CÉRVIDOS ................ 71 

5.3 CAPÍTULO 3. INFLUENCIA DE FACTORES INTRÍNSECOS Y 
EXTRÍNSECOS EN LA DINÁMICA POBLACIONAL DE CÉRVIDOS 
MEDITERRÁNEOS ....................................................................................... 91 

5.4 CAPÍTULO 4. ESTUDIO DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE 
UNGULADOS CINEGÉTICOS MEDIANTE INFERENCIA BAYESIANA105 

6 Síntesis de resultados ................................................................................. 125 

7 Conclusiones generales ............................................................................. 131 

8 Bibliografía ................................................................................................ 135 

9 Anexos ....................................................................................................... 151 

 



 

2 
 

 

 

  



 

 
3 

 

 

Índice de Figuras 

 

Figura 1: Distribución actual de las poblaciones de ciervo y gamo en España. 
(Fuente: Ministerio de Medio Ambiente). ...............................................................21 

Figura 2: Fincas de Lugar Nuevo (LN) y Selladores-Contadero (SC) situadas en el 
Parque Natural de la Sierra de Andújar, Sierra Morena, Jaén. ................................22 

Figura 3: Series temporales de la tendencia poblacional DDS de ciervos (Cervus 
elaphus hispanicus) y gamos (Dama dama) a través de los 16 años consecutivos de 
estudio, A y C corresponden a los ciervos y B y D corresponden a los gamos de LN 
y SC, respectivamente. ............................................................................................62 

Figura 4: Probabilidad de detección de ciervos y gamos en Lugar Nuevo durante 
los muestreos de 2014. Los histogramas indican la distribución de los 
avistamientos y la curva la función de detección del modelo con mejor ajuste para 
cada tipo de muestreo: la mayoría representan resultados de muestreos lineales 
generales con post-estratificación, con las observaciones truncadas a 250 o 300 
metros y los mejores estimadores han resultado ser la función ajustada al coseno 
“Hazard-cosine” y las series de Fourier con la función uniforme ajustada al coseno.
 .................................................................................................................................65 

Figura 5: Número total de ciervos y gamos cazados en las dos fincas durante los 
16 años de estudio consecutivos. .............................................................................67 

Figura 6: Series temporales de los valores medios de las precipitaciones (en mm) 
de primavera, verano, otoño e invierno para cada finca de estudio durante los 16 
años de estudio consecutivos. ..................................................................................69 

Figura 7: Series temporales de los valores medios de las temperaturas (en ºC) de 
primavera, verano, otoño e invierno para cada finca de estudio durante los 16 años 
de estudio consecutivos. ..........................................................................................69 

Figura 8: Series temporales de los valores medios de los índices de Gaussen de 
primavera, verano, otoño e invierno para cada finca de estudio durante los 16 años 
de estudio consecutivos. ..........................................................................................70 

Figura 9: Rectas de regresión entre la tasa de crecimiento poblacional en el 
instante  y la densidad en el instante − , utilizando DDS como estima de la 
densidad. A y C corresponden a los ciervos y B y D corresponden a los gamos de 
LN y SC, respectivamente. ......................................................................................81 



 

4 
 

 

Figura 10: Rectas de regresión entre la tasa de crecimiento poblacional en el 
instante  y el logaritmo natural de la densidad en el instante − , utilizando DDS 
como estima de la densidad. A y C corresponden a los ciervos y B y D 
corresponden a los gamos de LN y SC, respectivamente. .......................................82 

Figura 11: Test gráfico de detección de DD basado en el gráfico de 
autocorrelación parcial, utilizando DDS como estima de la densidad. A y C 
corresponden a los ciervos y B y D corresponden a los gamos de LN y SC, 
respectivamente. ......................................................................................................83 

Figura 12: Series temporales de la tendencia poblacional para ciervos y gamos 
comprendidos entre los años 1999 y 2014. A y C para ciervos y B y D para gamos 
de LN y de SC respectivamente. Estimas de abundancia a través del modelo 
Bayesiano para ciervos y gamos (líneas continuas con intervalos creíbles al 95% de 
confianza representados por líneas discontinuas) en relación con los conteos 
(círculos abiertos) basados en el modelo Bayesiano más parsimonioso. La caza 
anual viene representada por los círculos cerrados. ..............................................119 

 

  



 

 
5 

 

 

Índice de Tablas 

 

Tabla 1: Resultados del Distance para ciervos de LN y SC. Donde Td: es la 
distancia de truncamiento, b: número de intervalos iguales para el binning de los 
datos, ni: número de individuos detectados, nc: número de grupos detectados, mcs: 
media del tamaño de los grupos obtenidos para cada muestra, Erm: tasa de 
encuentro, CV D%: coeficiente de variación de la estima de densidad. .................63 

Tabla 2: Resultados del Distance para gamos de LN y SC. Donde Td: es la 
distancia de truncamiento, b: número de intervalos iguales para el binning de los 
datos, ni: número de individuos detectados, nc: número de grupos detectados, mcs: 
media del tamaño de los grupos obtenidos para cada muestra, Erm: tasa de 
encuentro, CV D%: coeficiente de variación de la estima de densidad. .................64 

Tabla 3: Resultados del los test de detección de DD para las dos poblaciones de 
ungulados consideradas durante los años 1999-2014, utilizando la densidad de 
población estimada (DDS), como índice de abundancia. De izquierda a derecha: 
especie, finca, tipo de modelo (Ricker o Gompertz), valor de la pendiente (b), p-
valor (p), coeficiente de determinación (R2), test de Shapiro-Wilk (SW) para probar 
la normalidad de los residuos y capacidad de carga (K=cérvido · km − 2). ..........80 

Tabla 4: Estimación de los parámetros por máxima verosimilitud (ML) y por 
máxima verosimilitud restringida (REML) del modelo de espacio de estados de 
tipo Gompertz durante los años 1999 y 2014, considerando DDS como el índice de 
abundancia. De izquierda a derecha: especie, finca, método de inferencia 
estadística, intercepto (a) y coeficiente de regresión (c), varianza de la densidad 
poblacional (σ2), varianza del error de observación (τ2), valores del criterio AICc e 
intervalo de confianza para (c) al 95%. ...................................................................85 

Tabla 5: Porcentaje (%) de animales cazados del total desglosados por edad y sexo 
en cada finca, junto con el valor de la caza máxima sostenible (MSY) como 
promedio de la población hasta el 50% de la capacidad de carga , estimada a 
partir del modelo logístico de tipo Gompertz. .........................................................87 

Tabla 6: Selección de modelos GLM considerando como variable dependiente la 
estima de abundancia poblacional (PDS) para ciervos de las dos fincas. De 
izquierda a derecha: Número del modelo, variable explicativa en cada modelo, 
coeficiente de regresión ( ) junto con su error estándar, p-valor (P), diferencia 
entre el criterio de Akaike de un modelo y el del menor (∆AICc), pesos de Akaike 
(ω) y ratio evidente (ER). ......................................................................................100 



 

6 
 

 

Tabla 7: Selección de modelos GLM considerando como variable dependiente la 
estima de abundancia poblacional (PDS) para gamos de las dos fincas. De 
izquierda a derecha: Número del modelo, variable explicativa en cada modelo, 
coeficiente de regresión ( ) junto con su error estándar, p-valor (P), diferencia 
entre el criterio de Akaike de un modelo y el del menor (∆AICc), pesos de Akaike 
(ω) y ratio evidente (ER). ......................................................................................101 

Tabla 8: Selección de modelos de espacio de estados Bayesianos, que explican la 
tasa de crecimiento poblacional para ciervos (Cervus elaphus hispanicus) en las 
dos fincas (LN y SC). De izquierda a derecha: Número del modelo, variable 
explicativa en cada modelo, tipo de finca con los valores medios de los parámetros 
de cada variable, junto con sus intervalos de confianza creíbles al 95%. .............114 

Tabla 9: Selección de modelos de espacio de estados Bayesianos, que explican la 
tasa de crecimiento poblacional para ciervos (Cervus elaphus hispanicus) en las 
dos fincas (LN y SC). De izquierda a derecha: Número del modelo, variable 
explicativa en cada modelo, Deviance Information Criteria ( ) y pesos 
Bayesianos (w). Las variables explicativas en negrita son significativas al 95% o 
marginalmente significativas al 90% mediante intervalos creíbles (CI) que no 
contienen al 0. .......................................................................................................115 

Tabla 10: Selección de modelos de espacio de estados Bayesianos, que explican la 
tasa de crecimiento poblacional para gamos (Dama dama) en las dos fincas (LN y 
SC). De izquierda a derecha: Número del modelo, variable explicativa en cada 
modelo, tipo de finca con los valores medios de los parámetros de cada variable, 
junto con sus intervalos de confianza creíbles al 95%. .........................................117 

Tabla 11: Selección de modelos de espacio de estados Bayesianos, que explican la 
tasa de crecimiento poblacional para gamos (Dama dama) en las dos fincas (LN y 
SC). De izquierda a derecha: Número del modelo, variable explicativa en cada 
modelo, Deviance Information Criteria ( ) y pesos Bayesianos (w). Las 
variables explicativas en negrita son significativas al 95% o marginalmente 
significativas al 90% mediante intervalos creíbles (CI) que no contienen al 0. ....118 

 



RESUMEN 

 
7 

 

 

1 Resumen 
 

En los últimos tiempos el aumento de las densidades de ungulados 
silvestres a nivel global está ocasionando impactos negativos en los 
ecosistemas naturales y pérdidas económicas por el deterioro de los hábitats 
e incluso de la condición corporal de las propias especies cinegéticas. En 
Zonas Especiales de Conservación, como es el caso de Sierra Morena 
Oriental en el sur de España, se registran las densidades de cérvidos más 
altas de Europa. En estas zonas de economía marginal y de gran valor 
ecológico, que albergan especies emblemáticas en peligro de extinción, la 
gestión cinegética es un desafío necesario para compaginar rentabilidad y 
conservación. Casi en ausencia de depredadores naturales, la caza se 
convierte aquí además de en un recurso económico de interés, en la 
principal herramienta de gestión y control de densidades de cérvidos 
pudiendo ser el factor demográfico dominante.  

 Pero se ha constatado que la caza no siempre es eficiente para 
reducir el tamaño de la población y muchos estudios han demostrado la 
existencia de mecanismos de auto-regulación, que afectan a las tasas de 
crecimiento poblacional. En este contexto la evaluación de los conductores 
ecológicos responsables de fluctuaciones poblacionales merece especial 
atención. La importancia relativa de factores intrínsecos como la denso-
dependencia o competencia intraespecífica, o factores extrínsecos como el 
clima, la competencia interespecífica o la propia caza, ha sido objeto de 
estudio y controversia desde hace décadas. Conocer la influencia de factores 
bióticos y abióticos en la dinámica de las poblaciones de cérvidos es 
esencial para el control de las mismas y para el diseño de programas de 
caza. En especial, detectar la presencia de efectos de denso-dependencia es 
crítico para el desarrollo de estrategias de caza adecuadas en poblaciones 
sobreabundantes.  

 Sin embargo, probablemente debido a la complejidad de la 
detección de los procesos dependientes de la densidad, es raro encontrar 
trabajos en los que se plantee la gestión de la caza de acuerdo con la teoría 
logística de crecimiento poblacional. También son pocos los estudios que 



RESUMEN 

8 
 

 

han cuantificado los efectos de la presión de caza considerando a la vez los 
efectos de la densidad y los efectos climáticos sobre las tasas de crecimiento 
de la población. En general este tipo de estudios se ha llevado a cabo en 
ambientes climáticos norteños, existiendo muy poca información para los 
cérvidos de los ecosistemas mediterráneos, donde la estación más dura es el 
verano seco y caluroso en lugar del frío invierno.  

Esta Tesis analiza la densidad y las fluctuaciones del tamaño 
poblacional de cérvidos en ecosistemas mediterráneos durante un período de 
tiempo de casi dos décadas. El objetivo fundamental es evaluar el efecto 
relativo de la caza, el clima y la propia densidad sobre las fluctuaciones del 
tamaño de población de dos especies de cérvidos simpátricos, el ciervo 
Ibérico (Cervus elaphus hispanicus) y el gamo (Dama dama). Todo ello 
enfocado a obtener información aplicada a la gestión cinegética y al control 
de poblaciones en condiciones de sobreabundancia, como: datos de 
capacidad de carga y tasas de caza efectivas para cérvidos mediterráneos. 
Esta Tesis es el primer trabajo en el área de estudio en el que se valora la 
eficacia de la caza selectiva en el control de poblaciones, considerando a la 
vez el clima y los posibles efectos de denso-dependencia.  

El estudio se ha llevado a cabo en Lugar Nuevo (LN) y Selladores-
Contadero (SC), dos fincas oficiales de caza cercadas de unos 100 km2 cada 
una. Estas fincas no son colindantes, sino que se localizan una al sur y otra 
al norte del Parque Natural de la Sierra de Andújar en Jaén, sur de España 
(38º9’N; 4º3’W y 38º23’N; 3º47’W, respectivamente). En estos centros se 
han implementado desde 1997 importantes cambios en el tipo de manejo y 
gestión con el objetivo de solventar el problema de sobreabundancia. Desde 
entonces la gestión ha ido encaminada a una reducción en la densidad de 
población de cérvidos a través de planes de caza selectiva y a la supresión 
de alimentación suplementaria. Simultáneamente a todas estas medidas se 
implementó un programa de monitorización de las poblaciones incluyendo 
muestreos estandarizados para estimas anuales de abundancia y el registro 
detallado de resultados de extracciones de caza. El objetivo es obtener 
información sobre los efectos a medio y largo plazo del tipo de gestión 
aplicada. De este programa se han obtenido series temporales de más de 16 
años consecutivos de estimas de densidad a través de métodos Distance 



RESUMEN 

 
9 

 

 

Sampling y los datos de los resultados de las cacerías según especies, edades 
y sexos.  

Debido a que las poblaciones de ungulados de esta zona han registrado 
en las últimas décadas altas densidades de población, cercana o incluso por 
encima de la capacidad de carga ecológica, la principal hipótesis de trabajo 
es que será posible detectar la existencia de denso-dependencia (DD) 
afectando la dinámica poblacional de ambas especies en ambas fincas. Esta 
DD puede reducir la eficacia de la caza en el control de poblaciones. Se 
espera detectar una influencia negativa de la densidad, además de una 
influencia negativa de la caza de hembras, de competencia interespecífica y 
de la sequía en las tasas de crecimiento de la población.  

Como se ha comentado antes, la detección de la existencia de DD en las 
fluctuaciones poblacionales es muy importante en estudios de teoría 
ecológica, así como para el control y el manejo de la población. Sin 
embargo, aún no se ha alcanzado consenso sobre el método más fiable para 
detectarla. La estimación adecuada de la denso-dependencia sigue siendo un 
desafío y en muchos casos su presencia y/o efectos pasan desapercibidos. 
Por ello, en esta Tesis se utiliza un amplio conjunto de métodos e 
inferencias estadísticas, incluyendo desde modelos de regresión lineal, 
modelos lineales generalizados hasta modelos de espacio de estados bajo 
enfoque Bayesiano. De esta manera ha sido posible una evaluación más 
global y fiable de los resultados. 

Los resultados obtenidos confirman que de manera general, la denso-
dependencia tiene un mayor efecto sobre la tasa de crecimiento poblacional 
que las variables climáticas y la caza, habiéndose también detectado 
competencia interespecífica. Como se esperaba, las lluvias de primavera 
tienen un efecto positivo sobre las poblaciones. Sin embargo, son las lluvias 
de otoño las que han mostrado un efecto significativo negativo sobre el 
crecimiento poblacional como una consecuencia retardada de la xericidad y 
restricciones estivales. En situaciones de mayor restricción de recursos, los 
cérvidos agotan su condición corporal en verano y mueren con las primeras 
lluvias de otoño. En las poblaciones de cérvidos de entornos mediterráneos 
los efectos del clima son más importantes cuanto mayor es la densidad de 
población, lo que puede verse agravado en un contexto de cambio climático.  



RESUMEN 

10 
 

 

En el área de estudio, que está sujeta a estocasticidad ambiental 
creciente, la gestión ha de ser flexible y adaptable. La caza de hembras 
influye negativamente sobre el crecimiento poblacional pero la denso-
dependencia y sus efectos compensatorios disminuyen la eficacia de misma. 
Las tasas de extracción de caza deben ser calculadas teniéndolo en cuenta, 
siendo necesario llegar a un umbral concreto para conseguir mortalidad 
aditiva y por tanto reducción del tamaño poblacional para una mejor 
conservación de los ecosistemas mediterráneos. Estos niveles de caza son a 
veces tan altos que conllevan conflictos desde el punto de vista técnico y 
desde el punto de vista social. 



SUMMARY 

 
11 

 

 

Summary 
 

In recent times the global increase in the densities of wild ungulates is 
causing negative impacts on natural ecosystems and economic losses due to 
the deterioration of habitats and even the body condition of the game itself. 
In Special Areas of Conservation, as is the case of the Sierra Morena 
Oriental in the south of Spain, the densities of the highest cervids in Europe 
are recorded. In these areas of marginal economy and of great ecological 
value, which harbor emblematic species in danger of extinction, hunting 
management is a necessary challenge in order to combine profitability and 
conservation. Almost in the absence of natural predators, hunting here 
becomes, as well as an economic resource of interest, the main tool for the 
management and control of cervid densities, which may be the dominant 
demographic factor. 

 But it has been found that hunting is not always efficient in reducing 
population size, and many studies have demonstrated the existence of self-
regulation mechanisms which affect population growth rates. In this context, 
the evaluation of the ecological drivers responsible for population 
fluctuations deserves special attention. The relative importance of intrinsic 
factors such as density-dependence and intraspecific competition, or 
extrinsic factors such as climate, interspecific competition and hunting 
itself, has been the subject of study and controversy for decades. Knowing 
the influence of biotic and abiotic factors on the dynamics of deer 
populations is essential for the control of the same and for the design of 
hunting programs. In particular, detecting the presence of density-
dependence effects is critical for the development of suitable hunting 
strategies in over-abundant populations. 

However, probably due to the complexity of the detection of the 
processes dependent on density, it is rare to find studies in which game 
management is considered according to the logistical theory of population 
growth. There are also few studies that have quantified the effects of 
hunting pressure while considering the effects of density and climatic effects 
on population growth rates. In general, this type of study has been carried 



SUMMARY 

12 
 

 

out in northern climatic environments, with very little information available 
for the deer of Mediterranean ecosystems, where the hardest season is the 
dry and hot summer instead of the cold winter. 

This thesis analyzes the density and fluctuations in the population size 
of cervids in Mediterranean ecosystems over a period of time of almost two 
decades. The main objective is to evaluate the relative effect of hunting, 
climate and density on the population size fluctuations of two species of 
sympatric cervids, the Iberian deer (Cervus elaphus hispanicus) and fallow 
deer (Dama dama). All this is focused on obtaining information applied to 
hunting management and control of populations in conditions of 
overabundance, such as: load capacity data and effective hunting rates for 
Mediterranean deer. This thesis is the first study in the area of study that 
assesses the effectiveness of selective hunting in population control, 
considering both climate and the possible effects of density-dependence. 

The study was carried out in Lugar Nuevo (LN) and Sealadores-
Contadero (SC), two enclosed official hunting estates of about 100 km2 
each. These estates are not adjacent, but are located one to the south and 
another to the north of the Sierra de Andújar Natural Park in Jaén, southern 
Spain (38º9'N; 4º3'W and 38º23'N; 3º47'W respectively). Since 1997 these 
centers have implemented important changes in herd management with the 
objective of solving the problem of overabundance. In this time 
management has been directed towards a reduction in the population density 
of cervids through selective hunting plans and the suppression of 
supplementary feeding. Simultaneously with all these measures a population 
monitoring program was implemented including standardized samplings for 
annual estimates of abundance and the detailed recording of the results of 
hunting extractions. The objective is to obtain information on the medium 
and long-term effects of the type of management applied. From this 
program, time series of more than 16 consecutive years of density estimates 
have been obtained through Distance Sampling methods and the data of the 
results of the hunts according to species, age and sex. 

Because the populations of ungulates in this area has registered high 
population densities in the last decades, close to or even above ecological 
carrying capacity, the main working hypothesis is that it will be possible to 
detect the existence of density-dependence (DD) affecting the population 



SUMMARY 

 
13 

 

 

dynamics of both species on both estates. This DD can reduce the 
effectiveness of hunting on population control. A negative influence of 
density is expected, in addition to a negative influence of female hunting, 
interspecific competition and drought on population growth rates. 

As mentioned before, the detection of the existence of DD in population 
fluctuations is very important in studies of ecological theory, as well as for 
the control and management of the population. However, consensus has not 
yet been reached on the most reliable method of detecting DD. Adequate 
estimation of density-dependence remains a challenge and in many cases its 
presence and/or effects go unnoticed. For this reason, a broad set of 
statistical methods and inferences are used in this thesis, including linear 
regression models, generalized linear models, and state-space models under 
a Bayesian approach. In this way a more comprehensive and reliable 
evaluation of the results has been possible. 

The results obtained confirm that, in general, density-dependence has a 
greater effect on the population growth rate than climatic variables and 
hunting, and interspecific competition has also been detected. As expected, 
spring rains have a positive effect on populations. However, it is autumn 
rains that have shown a significant negative effect on population growth as a 
delayed consequence of shade and summer restrictions. In situations of 
greater resource constraints, deer deplete their body condition in summer 
and die with the first autumn rains. In the deer populations of Mediterranean 
environments the effects of the climate are more important the greater the 
density of population, a condition that can be aggravated in a context of 
climate change. 

In the study area, which is subject to increasing environmental 
stochasticity, management must be flexible and adaptable. Female hunting 
adversely affects population growth, but density-dependence and its 
compensatory effects diminish its effectiveness. Hunting rates should be 
calculated taking this into account, and it is necessary to arrive at a specific 
threshold in order to achieve additive mortality and thus reduce population 
size for better conservation of Mediterranean ecosystems. These levels of 
hunting are sometimes so high that they lead to conflicts from a technical 
and social point of view. 



SUMMARY 

14 
 

 

  



INTRODUCCIÓN 

 
15 

 

 

2 Introducción general 

2.1 Especies y Área de Estudio 
 

Los cérvidos son mamíferos ungulados rumiantes que destacan por su 
importancia cinegética. La actividad cinegética es vital para la economía de 
algunas zonas rurales como es el caso de Sierra Morena Oriental en la 
provincia de Jaén. La consideración de la caza como recurso económico 
importante para la conservación se pone de manifiesto debido a que muchos 
de los espacios naturales mejor conservados son a su vez territorios que han 
soportado un aprovechamiento cinegético tradicional (p.e. Sierra de 
Andújar, Sierra de Hornachuelos, Sierras de Cazorla, Sierra de Cardeña, 
Sierra Mágina, Doñana, etc.).  

 
Caza y conservación no son pues conceptos excluyentes, y en la 

actualidad se abre un nuevo reto que es hacer sostenible esta controvertida 
actividad económica. Los ingresos que genera son muy importantes pero 
también es alto el valor ecológico de los ecosistemas que deben conservarse 
en estas zonas cinegéticas que además suelen ser áreas deprimidas 
económicamente. Por ello, la explotación cinegética de estas especies, debe 
ir acompañada de un adecuado plan de gestión que asegure el equilibrio de 
las poblaciones con sus hábitats. 
 

El ciervo (Cervus elaphus) (Linnaeus, 1758) es una de las más de 
cuarenta especies de cérvidos distribuidos por todo el mundo. La primera 
aparición del ciervo, tanto en su origen biogeográfico como el origen 
evolutivo en la región Euroasiática, data del Mioceno y principios del 
Plioceno hace aproximadamente 20 millones de años (Putman, 1988). En el 
sur de la Península Ibérica, más concretamente en la cuenca de Guadix-
Baza, se encontraron fósiles de Cervus elaphus datados del Pleistoceno de 
hace 120.000 años (Van der Made, 2001). Estos fósiles del yacimiento de 
La Solana del Zamborino suponen una de las primeras citas de la presencia 
de este cérvido en Andalucía (Soriguer et al., 1994). Esta zona fue usada 
como refugio glacial por esta especies, originándose la variedad de Cervus 



INTRODUCCIÓN 

16 
 

 

elaphus característica de la Península Ibérica, Cervus elaphus hispanicus 
(Hilzheimer, 1909). 

 
El ciervo es un animal esbelto, robusto, bien conformado y de porte 

majestuoso y altivo. Su corpulencia puede variar de modo considerable, 
siendo la hembra bastante más pequeña que el macho, del que difiere 
también por el color del manto. Es muy tímido y miedoso, y no muy astuto 
ni inteligente, es más activo durante el amanecer y atardecer, siendo su 
período de menos actividad el centro del día. Es una especie marcadamente 
errática, de forma que raramente pasa más de un día en un mismo lugar, sin 
molestarse nunca en preparar un encame. El macho suele vivir en solitario, 
mientras que las hembras, junto con los ejemplares más jóvenes, se 
organizan en rebaños que pueden ir desde 3 ó 4 ejemplares a más de 20, 
normalmente dirigidos por una hembra experimentada, que coordina el 
rebaño manteniendo una rígida jerarquía en la que participan tan sólo las 
hembras más adultas. Este rebaño matriarcal posee un territorio de verano y 
otro de invierno y ambos son defendidos de la intrusión de otros grupos. 
 

Las características morfológicas del ciervo ibérico son bien 
diferenciadas del resto de Cervus elaphus (Carranza, 2002). Este se 
diferencia, por los mecanismos de adaptación fenotípica a los ecosistemas 
mediterráneos. Se caracteriza por un tamaño más pequeño, un color del pelo 
normalmente pardo en todo el cuerpo salvo en el vientre y en los glúteos 
que es blanquecino, y puede variar la intensidad de su tonalidad según los 
individuos. Tiene un escudo anal blanco flanqueado por una banda oscura, 
una cola castaña y corta, y su cráneo es más pequeño que el de los cérvidos 
centroeuropeos (Geist, 1998).  
 

La época de celo sucede entre los meses de septiembre y octubre y 
puede prolongarse durante aproximadamente un mes, el macho se olvida 
incluso de comer por lo que puede perder muchos kilos, entregándose a 
duros combates con otros machos contendientes, en defensa de su harén o 
territorio. A diferencia del macho, la hembra de ciervo, durante todo el año, 
incluida la época de celo, tiene como principal ocupación conseguir 
alimento y sólo reposa, normalmente pocas horas, en el corto período de 
tiempo que transcurre entre la ovulación y la cópula. La gestación dura algo 
más de 8 meses, culminando con los nacimientos que se producen entre los 



INTRODUCCIÓN 

 
17 

 

 

meses de mayo y julio. El número de crías es una, excepcionalmente dos. Se 
estima que el índice reproductor medio es del 0,44 crías/hembra, ya que por 
la edad de los ejemplares (unas demasiado jóvenes y otras muy viejas) 
algunas hembras no están en edad reproductora. Las hembras alcanzan la 
edad reproductora a los 2 años y cuatro meses, uno más en malas 
condiciones de alimentación y uno menos en condiciones óptimas de 
alimentación (Blanco, 1998). La alimentación del ciervo se basa 
preferentemente de gramíneas y hierbas, mientras que en el otoño busca las 
bellotas para acumular grasas para prepararse para el invierno. Existen 
marcadas variaciones estacionales y cuando los pastos están ampliamente 
disponibles en primavera, los ciervos seleccionan este recurso como 
prioritario y cambian de nuevo a ramoneadores cuando este escasea 
(Bugalho y Milne, 2003). 
 

El ciervo tiene un dimorfismo sexual muy acentuado, la hembra 
carece de cuernas en todas las etapas de su vida, siendo el macho el único 
que tiene cornamenta. El tamaño de las astas no va a depender 
exclusivamente de la edad, de modo que la edad de un ciervo macho no 
va poder determinarse por su cornamenta (sí puede hacerse con rigor por los 
dientes), ya que el tamaño de las cuernas depende de otros factores como la 
herencia biológica, vigor del ejemplar, estado de salud y alimentación del 
animal. No obstante y con carácter genérico se estima que el tamaño de la 
cuerna y número de puntas va aumentando con los años, hasta llegar a un 
óptimo en torno a los 10 o 12 años, aunque variable según las poblaciones, 
que comienza a disminuir en tamaño y calidad. La primera cuerna de un 
animal macho de un año suele consistir en las típicas varas, es decir, no 
tiene ramificaciones, de aquí toma el nombre de vareto, siendo su longitud 
en torno a los 60 cm, aún cuando se han citado casos excepcionales de 
ramificaciones en ejemplares de sólo un año con hasta ocho puntas, que es 
la cuerna típica del segundo año, siendo típicas de los ejemplares entre 3 y 4 
años las cuernas con doce puntas, alcanzando su máximo desarrollo en la 
madurez de su vida, que se estima entre los 7 y 9 años aproximadamente. El 
tamaño de las astas en los ciervos parece estar influido también además de 
por la edad, por el medio ambiente e incluso por la densidad de población 
(Azorit et al., 2002; Fierro et al., 2002). 



INTRODUCCIÓN 

18 
 

 

El gamo (Dama dama) (Linnaeus, 1758) es un ungulado cinegético 
que al igual que el ciervo, sus restos fósiles en el sur de la Península Ibérica 
datan de Pleistoceno de hace 120.000 años (Van der Made, 2001). El gamo 
es un cérvido de gran belleza, posee un color pardo rojizo adornado con un 
característico moteado blanco, cuenta además con una lista clara en la parte 
inferior de cada costado. El escudo anal aparece muy marcado de color 
blanco contorneado en negro a los lados, siendo la cola ancha y larga, 
mientras que el vientre también es de color blanco. Durante el invierno el 
moteado desaparece, con lo que cuenta con dos pelajes, uno invernal y otro 
estival. En invierno la coloración se torna más oscura y las manchas blancas 
desaparecen. Durante la época de celo, los machos sufren también otra serie 
de cambios menos acentuados en su morfología y coloración, y así sus 
párpados se hinchan y se produce un aclaramiento del pelaje de los flancos y 
un oscurecimiento de la cabeza y parte dorsal del cuello. A estos cambios de 
pigmentación se suma un efecto olfativo, ya que con la impregnación de su 
pelaje con orina, además de conseguir este aclaramiento del pelaje de sus 
flancos, añaden un olor intenso característico como estrategia para 
amedrentar a sus posibles competidores por las hembras. En el 
comportamiento social del gamo, el canal olfativo juega, pues, un 
importante papel dada su extraordinaria sensibilidad en la captación de 
olores y la presencia de glándulas odoríferas distribuidas por todo el cuerpo 
(Braza, 2002). 
 

El gamo tiene una actividad preferentemente crepuscular y nocturna, 
permaneciendo a lo largo del día tumbado, rumiando, en lugares protegidos 
y con buena cobertura vegetal, suele, además, desplazarse muy despacio, 
por lo que en muchas ocasiones su presencia pasa desapercibida. Esta 
especie prefiere los bosques de hoja caduca relativamente húmedos, aunque 
se ha adaptado muy bien a los encinares, siendo una especie emblemática de 
los mismos junto con el ciervo. Su alimentación está condicionada por las 
disponibilidades alimenticias, aunque en líneas generales se alimenta 
preferentemente de vegetación herbácea que constituye la base de su 
alimentación (hasta el 95 % en primavera) y en menor medida de hojas de 
árboles y arbustos, y de frutos como los del enebro, sabina y endrinos. El 
gamo dedica la mayor parte del tiempo a alimentarse, con importantes 
diferencias según la época del año; mientras que en primavera la 
alimentación puede llegar a ocupar un 80% de su tiempo, en invierno no 



INTRODUCCIÓN 

 
19 

 

 

suele alcanzar el 60%, aunque estas cifras pueden variar notablemente en 
función de la disponibilidad de alimento. La actividad diaria en estos 
animales depende, además de la época del año en que nos encontremos, de 
otros factores como la hora del día, el sexo del individuo, la edad del 
mismo, y el grado de molestia que sufra la población por parte del hombre 
(Braza, 2002). 

 
El gamo forma grupos sociales de tres tipos: los de machos, los de 

hembras con las crías y los mixtos. Por lo general, vive en grupos familiares 
pequeños de menos de 10 individuos, o bien lleva una vida solitaria. No 
obstante, el tamaño de estos grupos sufre una variación estacional, 
apareciendo grupos mayores durante el verano y grupos menores en 
invierno y primavera, pasando por grupos de tamaño intermedio en otoño 
(Braza, 2002). Un macho se une a uno de estos grupos durante la época de 
celo, normalmente en octubre. Tanto los machos como las hembras viven 
casi todo el año separados. Los grupos de hembras están formados sobre 
todo por asociaciones de madre y cría, acompañadas ocasionalmente por los 
jóvenes nacidos el año anterior. Los grupos de machos están formados 
normalmente por machos adultos, a veces acompañados por machos 
subadultos y juveniles. Durante el celo los machos establecen territorios que 
defienden agresivamente, formándose grupos de varias hembras con sus 
jóvenes y un macho adulto, que puede ir acompañado de machos subadultos 
o de menor rango jerárquico. En esta época de celo es muy llamativo el 
fenómeno de la ronca. Al igual que el ciervo, el gamo presenta un 
dimorfismo sexual muy acentuado, sobre todo cuando alcanza la edad 
adulta, ya que sólo los machos tienen astas. Durante los meses de mayo y 
junio las hembras, que son fértiles durante toda su vida y a partir del año, 
paren una cría, rara vez dos o incluso tres. 

 
En la antigüedad, el gamo se convirtió en una presa codiciada por los 

cazadores, sobre todo los pertenecientes a las clases altas. Esto, 
paradójicamente, contribuyó a su conservación e introducción en varios 
lugares donde antes no estaba presente o se había extinguido durante la 
última glaciación. El gamo se extinguió prácticamente de toda Europa, 
indicando que el clima era un factor limitante en su distribución. Dicha 
distribución se vio reducida hacia las tierras más cálidas de Oriente Medio, 



INTRODUCCIÓN 

20 
 

 

donde quedaron acantonados. La mayor expansión se produjo durante el 
Imperio Romano y la Edad Media, períodos en los que la especie fue 
introducida en Europa Central, Islas Británicas, llegando hasta el sur de las 
penínsulas Escandinava y de Finlandia. En épocas más recientes ha sido 
introducido también en América del Norte y del Sur y en el continente 
Australiano. Su reintroducción en Europa se realizó con ejemplares de esta 
región mesopotámica de Oriente Medio, de la zona comprendida entre los 
ríos Tigris y Éufrates (Rodríguez-Berrocal, 1978). A partir de estas 
reintroducciones, en diversas épocas, el gamo volvió a extenderse por toda 
Europa. En España, fue introducido en la antigüedad, aunque se desconocen 
los detalles concretos (Braza, 2002). A finales del siglo XIX vivían en 
estado salvaje, en la cuenca del Tajo y Montes de Toledo. Su reintroducción 
en Doñana data de principios del siglo XX, donde ya existían en el siglo 
XV. En la actualidad ocupa numerosas áreas pequeñas y aisladas en todo el 
territorio peninsular.  

 
El patrón morfológico y tamaño de ambas especies, con pesos que 

oscilan entre 105 y 67 kg en ciervos y gamos respectivamente en la 
Península Ibérica (Braza, 2011; Carranza, 2004, 2007) siguen la regla de 
Bergman, que dice que los ecotipos más pequeños de una especie suelen 
vivir en zonas de menor latitud y con una mayor temperatura, encontrando 
en Andalucía ciervos y gamos de pesos inferiores (66 y 37 Kg 
respectivamente) (Soriguer et al., 1994; Azorit et al., 2012a). Así, existe un 
gradiente latitudinal de tamaño a lo largo de la Península Ibérica, en los 
bosques templados del norte son generalmente animales más altos que los 
del sur en bosque mediterráneo.  

 
La distribución de ambas especies se extiende por casi toda la 

Península Ibérica, aunque las mayores densidades se dan en el centro y sur 
del país. Esto es reflejo de la expansión en las últimas décadas favorecida 
por introducciones y reintroducciones con fines cinegéticos (Muñoz-Cobo, 
1991; Azorit, 1999; Gortázar et al., 2000). Al ciervo lo podemos encontrar 
por casi todo el territorio peninsular, y en la mayoría de hábitats, excepto en 
la parte más occidental de Galicia y la costa levantina (Figura 1) (Carranza, 
2007), siendo especialmente abundantes en las áreas de transición entre 
zonas de bosque o matorral que le ofrece refugio y zonas de pastizal que le 
ofrecen alimento (Acevedo et al., 2008).  



INTRODUCCIÓN 

 
21 

 

 

 
 
 

  
 

Ciervo (Cervus elaphus hispanicus)               Gamo (Dama dama) 
Figura 1: Distribución actual de las poblaciones de ciervo y gamo en España. (Fuente: 
Ministerio de Medio Ambiente). 

 

El área de estudio se localiza en Sierra Morena Oriental. 
Secularmente ha sido un enclave poco conocido, poco visitado, casi 
deshabitado y escasamente explotado. Su economía de tipo marginal ha 
estado basada en usos tradicionales, pero la gran superficie forestal ha sido 
dedicada principalmente a la caza siendo el ciervo la especie cinegética de 
mayor explotación (Muñoz-Cobo, 1991). El ciervo ibércio es la especie con 
mayor explotación cinegética en el área de estudio y su auge comenzó a 
principios del siglo pasado, pero es sobre todo a partir de los años 50 cuando 
empiezan a formarse numerosos cotos y se le otorga protección a la especie, 
a la vez que las fincas empiezan a cercarse y potencian su uso cinegético. 
Las montañas de Sierra Morena, y concretamente las fincas en donde se 
desarrollan los muestreos, constituyen uno de los pocos enclaves en donde 
se mantuvieron poblaciones naturales de ciervos a principios del siglo XX 
(Cabrera, 1914). De hecho, fue de aquí de donde procedían muchos de los 
ciervos utilizados en las repoblaciones oficiales y particulares realizadas a 
partir de los años 50 en la península ibérica (Arenzana et al., 1965). El gamo 
fue introducido en Lugar Nuevo por el Servicio Nacional de Pesca Fluvial y 
Caza (SNPFC) en 1956, a partir de entonces, su distribución ha ido en 
aumento por las fincas colindantes (Arenzana et al., 1965; Muñoz-Cobo, 



INTRODUCCIÓN 

22 
 

 

1991), pero no es hasta el año 1998 cuando empiezan a avistarse en 
Selladores-Contadero.  

Estas fincas son Lugar Nuevo (LN) y Selladores-Contadero (SC), 
adscritas al OAPN (Organismo Autónomo de Parques Nacionales) y 
situadas en el Parque Natural de la Sierra de Andújar (Figura 2), en la 
provincia de Jaén, con unas superficies de 9.233,55 y 10.455,89 hectáreas 
respectivamente (38º 9’ N 4º 3’ W y 38º 21’ N 3º 52’ W). 
 
 

 
Figura 2: Fincas de Lugar Nuevo (LN) y Selladores-Contadero (SC) situadas en el Parque 
Natural de la Sierra de Andújar, Sierra Morena, Jaén. 

 
Estas zonas se caracterizan por la gran diversidad de sistemas 

naturales de alto valor ecológico que presentan, por las especies protegidas 
vegetales y faunísticas que albergan y por sus recursos naturales, que 



INTRODUCCIÓN 

 
23 

 

 

pueden ser aprovechados tanto para el uso público, como para la 
investigación aplicada.  

 
Junto con el ciervo y el gamo, también cohabitan otras especies de 

ungulados como son el jabalí (Sus scrofa), el corzo (Capreolus capreolus), 
el muflón (Ovis musimon) y la cabra montés (Capra pyrenaica). Otras 
especies de interés presentes en el área de estudio son mamíferos como el 
lince ibérico (Lynx pardinus) en peligro de extinción, el meloncillo 
(Herpestes ichneumon), el lobo (Canis lupus), la nutria (Lutra lutra), y el 
lirón careto (Eliomys quercinus). En cuanto a las aves, cabe citar el águila 
imperial ibérica (Aquila adalberti), el águila perdicera (Aquila fasciata), el 
buitre negro (Aegypius monachus) y la cigüeña negra (Ciconia nigra). 
 

El área de estudio se caracteriza por un clima de tipo mediterráneo 
con una distribución irregular de las precipitaciones a lo largo del año, 
alcanzando las mayores tasas de lluvia en otoño e invierno, y una falta de 
lluvia junto con unas temperaturas elevadas durante el verano. Además, la 
influencia continental proporciona mucho calor, veranos secos e inviernos 
fríos y húmedos. Las estaciones lluviosas son bastante irregulares en la 
escala temporal.  
 

Las comunidades vegetales presentes son las típicas de suelos 
silíceos y de los ecosistemas mediterráneos, como las “dehesas” 
constituyendo la parte dominante del sistema agroforestal. Las principales 
formaciones vegetales existentes en las fincas de estudio son: Monte 
mediterráneo, matorral, pinar de repoblación, herbazal, monte adehesado, 
vegetación de ribera y lentiscar-acebuchar. La vegetación mediterránea está 
dominada por arbusto de hoja perenne y estas especies de árboles son, en 
general, más palatables y nutritivos que los de hoja caduca (Castro et al., 
1978; Álvarez y Ramos, 1991; Burthey, 1991). 

 
En la actualidad, la gestión de la caza es un tema de gran interés. Es 

destacable como la gestión de la caza está recibiendo una mayor atención en 
nuestros días. La caza tiene una gran componente cultural y mueve una 
economía importante en la zona. Una buena gestión conlleva el 
conocimiento previo de la biología de las especies y del hábitat para, una 



INTRODUCCIÓN 

24 
 

 

vez conocida la productividad de éste y la dinámica poblacional de la 
especie, adecuar la capacidad de carga del medio. Es importante estudiar los 
factores bióticos y abióticos del medio relacionados con la especie a 
gestionar, como pueden ser la abundancia, climatología, distribución, 
recursos de agua, topografía. También se deben considerar las interferencias 
con el hombre, como son la construcción de viviendas, carreteras, etc. El 
estudio de la dinámica poblacional de las especies puede realizarse mediante 
el conocimiento del número de individuos presentes en la población, las 
pirámides de edad, relación de sexos y las tasas de natalidad, mortalidad y 
reclutamiento. La superpoblación de cérvidos es un aspecto problemático de 
la caza en nuestras fincas de estudio, ya que ocasiona graves desequilibrios 
al medio, llegando al deterioro del hábitat, a una falta de alimentación y 
conllevando un escaso desarrollo de los trofeos, sin contar con la mortalidad 
que se puede ocasionar. Dicha sobreabundancia suele ir asociada a un 
importante desequilibrio en la razón de sexos a favor de las hembras, ya que 
la caza se centra en los machos debido a la caza de trofeo (Muñoz-Cobo, 
1991).  
 

A partir de los años 70, la gestión de cérvidos en la zona de estudio 
se ha caracterizado por el uso de cercas de caza para cerrar los perímetros de 
las fincas, además se han implementado programas de alimentación 
suplementaria para generar densidades de cérvidos que en ocasiones han 
superado los 55-60 cérvidos·km-2. Sin embargo, estos altos niveles de 
densidad son incompatibles con el mantenimiento de la vegetación y 
condiciones óptimas de los animales.  

 
Como respuesta al problema, en estos centros se han implementado 

desde 1997 importantes cambios en el tipo de manejo y gestión con el 
objetivo de solventar el problema de sobreabundancia. Desde entonces la 
gestión ha ido encaminada a una reducción en la densidad de población de 
cérvidos a través de planes de caza selectiva y a la supresión de 
alimentación suplementaria. Simultáneamente a todas estas medidas se 
implementó un programa de monitorización de las poblaciones incluyendo 
muestreos estandarizados para estimas anuales de abundancia y el registro 
detallado de resultados de extracciones de caza. El objetivo es obtener 
información sobre los efectos a medio y largo plazo del tipo de gestión 
aplicada. De este programa se han obtenido series temporales de más de 16 



INTRODUCCIÓN 

 
25 

 

 

años consecutivos de estimas de densidad a través de métodos Distance 
Sampling y los datos de los resultados de las cacerías según especies, edades 
y sexos.  

 

2.2 Dinámica poblacional de cérvidos cinegéticos 
 

Desde el siglo pasado, las poblaciones de muchas especies de cérvidos 
han ido incrementándose descontroladamente en densidad y área de 
distribución a lo largo de Europa y América del Norte (Milner et al., 2006). 
Existen numerosas causas directas e indirectas que no pueden generalizarse 
a todos los continentes o todas las especies (Fuller y Gill, 2001). Los 
factores no relacionados directamente con la gestión de cérvidos son: el 
incremento de la disponibilidad de recursos alimenticios debido a los 
cambios en las zonas rurales (Ahlén, 1975), las prácticas en agricultura y 
ganadería (Mysterud et al., 2002) y las condiciones climáticas (Mysterud et 
al., 2003). Sin embargo, la gestión de cérvidos también ha jugado un papel 
aparte. Por ejemplo, en muchos países se han evitado la sobrecaza y la caza 
furtiva (Solberg et al., 1999), se ha proporcionado alimentación 
suplementaria en los meses de invierno (Peek et al., 2002), o verano como 
es el caso de la Peninsula Ibérica (Azorit, 2005), y se han realizado 
programas de reintroducción (Leduc y Klein, 2004). Todos estos factores 
han hecho que la población de cérvidos se incremente drásticamente. Por 
esta razón, en muchas áreas los objetivos de la gestión están empezando a 
cambiar, es decir, en lugar de proteger a las especies, se controlan mediante 
programas de caza y extracción (Côte et al., 2004; Nugent et al., 2011). 

Actualmente, el ciervo (Cervus elaphus) y el gamo (Dama dama) 
están ampliamente distribuidos por Europa, incrementando su abundancia y 
su expansión geográfica durante las últimas décadas (Clutton-Brock et al., 
2004; Milner et al., 2006). La caza en Europa está gestionada de manera 
general por los propietarios de las fincas (estatales o privadas) y/o los socios 
que pagan para la caza de trofeos (Gill, 1990), al contrario de lo que ocurre 
en América del Norte, donde la caza es accesible a un amplio sector del 
público en general (O’Gara, 2002). En América del Norte, la caza de 



INTRODUCCIÓN 

26 
 

 

cérvidos representa el mayor recurso de mortalidad en poblaciones donde no 
hay grandes depredadores (McCorquodale et al., 2003). Sin embargo, en 
Europa hay pocos estudios empíricos que puedan documentar esto, aunque 
es muy probable que suceda algo similar (Langvatn y Loison, 1999; Milner 
et al., 2006). 

Actualmente en España, concretamente en el sur de la Península 
Ibérica, la gestión adecuada de los cérvidos en ecosistemas mediterráneos 
tiene una importancia trascendente. En primer lugar, en relación al 
componente socio-económico de la actividad ya que la explotación de la 
caza supone un importante recurso económico en zonas rurales con 
economías marginales; y a la demanda, de rentabilidad económica y calidad 
cinegética de los animales abatidos, tanto por parte de los cazadores como 
de los gestores. En segundo lugar, por su repercusión medioambiental, ya 
que la mayoría de los terrenos que actualmente se dedican a la caza son 
lugares de reconocido valor ambiental y están incluidos como Zonas 
Especiales de Conservación en la Red Natura 2000 (Azorit, 2005). Las 
normativas legales exigen en estas zonas un uso sostenible de este recurso 
para la conservación de los hábitats y su biodiversidad asociada, que incluye 
especies emblemáticas en peligro de extinción.  

La dinámica de poblaciones es la especialidad de la ecología que se 
ocupa del estudio de los cambios que sufren las poblaciones biológicas en 
cuanto a tamaño, dimensiones físicas de sus miembros, estructura de edad, 
sexo y otros parámetros que las definen, así como de los factores que causan 
esos cambios y los mecanismos por los que se producen. La dinámica de 
poblaciones tiene gran importancia en la gestión de los recursos biológicos. 
Todas las especies biológicas están concentradas en producir mayor número 
de descendientes que los necesarios para mantener el tamaño de la 
población. Este es un principio fundamental para el concepto de selección 
natural con que el Darwinismo explica la evolución biológica en su aspecto 
mecanístico. En ausencia de limitaciones impuestas por el medio, el destino 
natural de una población es su crecimiento exponencial (curva logística), tal 
como explicó, hace más de dos siglos, Robert Malthus (Malthus, 1798). En 
la práctica, el crecimiento de la densidad de la población hace aparecer 
obstáculos a su continuidad, relacionados esencialmente con la progresiva 



INTRODUCCIÓN 

 
27 

 

 

escasez de recursos que provoca, a la vez que pone en marcha mecanismos 
intrínsecos de control del crecimiento. 

El crecimiento poblacional es un fenómeno biológico y natural que 
está íntimamente ligado con aquella característica principal de la materia 
viva conocida como la capacidad reproductiva de los seres vivos. Es decir, 
el hecho de que una población llegue, con el tiempo, a saturar una 
determinada área geográfica, además de haber agotado todos los recursos 
que éste le pueda brindar, no es otra cosa que la manifestación de la ley 
natural que determina la existencia de las cosas. Apoyándonos en esta ley 
podemos definir tres fases en el crecimiento poblacional: el inicio o fase de 
asentamiento, el intervalo de abundancia o fase de desarrollo y la 
decadencia o fase de control. 

Los cambios en el tamaño poblacional son un objetivo fundamental en 
la ecología de poblaciones (White, 2001). Para estudiar estos cambios se 
utilizan modelos matemáticos de dinámica poblacional que deben ser 
evaluados y refinados a través de la observación en el terreno y el trabajo 
experimental. La ecología de poblaciones trabaja a través de muestreos y 
censos para comprobar la estructura de la población y estimar parámetros 
como natalidad, mortalidad, tasa intrínseca de crecimiento o capacidad de 
carga del hábitat. 

Una componente fundamental de la mayoría de los modelos de 
poblaciones de vertebrados es que están limitadas, es decir, el crecimiento 
ilimitado de una población no es factible. Bajo esta restricción, el número de 
muertes a lo largo del tiempo se iguala al número de nacimientos, y por 
tanto la población no crece. La existencia de un límite superior (capacidad 
de carga ( )) es fundamental para otras componentes de la población, como 
por ejemplo, los términos “regulación” y “limitación” que pueden 
confundirse fácilmente (Bergman et al., 2015). Por una parte, definimos un 
factor regulador como cualquier factor que tenga la capacidad de reconducir 
a una población al equilibrio. La fuerza de un factor regulador depende de la 
densidad total de animales, en nuestro caso cérvidos, y del tamaño de la 
población en relación con . Los efectos reguladores más fuertes ocurren en 
poblaciones con altas densidades de cérvidos, es decir, cuando las 
poblaciones están cerca de . Mientras que los efectos reguladores son más 



INTRODUCCIÓN 

28 
 

 

débiles cuando las poblaciones y las densidades de cérvidos son más bajas. 
Por otra parte, un factor limitante se define como el único factor que impide 
que las poblaciones aumenten más allá de cierto umbral. La eliminación o 
reajuste del factor limitante dará lugar a una población que sea capaz de 
alcanzar un nuevo umbral, presumiblemente superior a .  

La regulación y la limitación de la población también pueden 
expresarse como parte de modelos teóricos de crecimiento poblacional. De 
manera general, el crecimiento de la población puede escribirse de la 
siguiente forma: 

= ( , , ) 

donde  representa la variación en el tamaño poblacional sucedida en un 
intervalo de tiempo discreto . Esta tasa de crecimiento poblacional viene 
definida por una función  que depende del tamaño poblacional  en el 
instante actual , la tasa intrínseca de crecimiento , y la capacidad de carga 
de la población . El valor ⁄  es una tasa de crecimiento poblacional. 
La función  puede tomar varias formas (por ejemplo, crecimiento logístico, 
theta-logístico, etc) y puede extenderse incluyendo ciertos factores como la 
caza (Ricker, 1954; Williams et al., 2001; Gotelli, 2008). Las principales 
diferencias entre los diferentes modelos teóricos de crecimiento poblacional 
se manifiestan a menudo cuando las poblaciones están por debajo de . 
Cada modelo presenta un conjunto diferente de factores ecológicos bajo los 
que es más útil el uso de un tipo determinado de función matemática. 

La extensión del modelo teórico que incluye la tasa de crecimiento 
poblacional per cápita, viene dada por 

=  

cuyo valor puede confundirse con la tasa intrínseca . Como vimos antes,  
es una constante, pero no ocurre lo mismo con  ya que cambia 
dependiendo del tamaño poblacional . De acuerdo con las definiciones de 
regulación y limitación de la población vistas antes, la fuerza de los factores 
de regulación manifestados en  además de depender del actual tamaño de 



INTRODUCCIÓN 

 
29 

 

 

población  también dependen de los factores de limitación que influyen 
sobre el valor de  de la población. 

Independientemente de cómo se conceptualicen los modelos 
poblacionales, comúnmente se hacen varias suposiciones y simplificaciones 
importantes: 

 Las poblaciones pueden estar limitadas por la interacción de 
factores, como la condición del hábitat y la severidad del clima, que 
son parcialmente representadas por procesos aleatorios que 
complican los esfuerzos científicos y de gestión.  

 La perspectiva de que las poblaciones tienen un sólo factor limitante 
es una simplificación bastante común que facilita el diseño del 
estudio. 

 Suponer que  es fija y conocida. Una simple demostración de la 
variación de en intervalos de tiempo cortos puede verse 
considerando por ejemplo la influencia del tiempo. Durante los 
inviernos duros cuando la capa de nieve excede en gran medida las 
alturas normales y las temperaturas son más bajas de lo habitual, el 
pasto invernal del cual se alimentan los cérvidos puede estar 
enterrado bajo densas capas de nieve, impidiendo que estos puedan 
acceder a él. Bajo estas condiciones extremas la cantidad de comida 
disponible es reducida. Si el alimento de los cérvidos es limitado en 
este período invernal de adversas condiciones climatológicas, el 
valor de  se reduce. Por otro lado, en los inviernos suaves, la 
escasez de nieve y las temperaturas más elevadas de lo habitual 
facilitan el acceso a los recursos, provocando que el valor de  se 
incremente. De manera similar, los largos períodos de sequía o 
abundante humedad pueden cambiar el alimento disponible a largo 
plazo y consecuentemente el valor de . Debido a la naturaleza 
dinámica de los recursos disponibles, los gestores raramente saben 
cuántos cérvidos puede soportar la población con las condiciones 
actuales. 

 Suponer que la alimentación de todos los cérvidos de una misma 
población es de la misma calidad. A menudo, la calidad del alimento 
es inversamente proporcional a la cantidad. Las fincas en las que se 



INTRODUCCIÓN 

30 
 

 

proporciona un suplemento extra de alimento a las poblaciones de 
cérvidos, requieren una simplificación en el modelo poblacional, que 
no satisface la interacción entre  y el estado nutricional de los 
animales. 

 Suponer que todos los animales de una misma población tengan la 
misma ventaja competitiva considerando que  es fija, esto es, que 
todos tienen una respuesta nutricional similar y una probabilidad 
igual de enfrentarse a la mortalidad cuando se alcanza . Sin 
embargo, esto no es cierto, ya que muchas especies de cérvidos 
adultos tienen mayores tasas de supervivencia que los jóvenes y las 
crías (Lukacs et al., 2009), lo que indica que  es diferente para 
adultos y crías. 

La caza es una herramienta considerada necesaria para el control de 
poblaciones de ungulados, entre ellos los cérvidos. Es importante destacar 
que la caza puede actuar como mortalidad compensatoria o mortalidad 
aditiva. La mortalidad compensatoria es un fenómeno relacionado con 
poblaciones que están por encima del valor de , lo que implica que al final 
de un ciclo anual el número de individuos que superen ese umbral morirá 
necesariamente. A la proporción de población que necesariamente morirá se 
le denomina “doomed surplus” (Boyce et al., 1999). Para simplificar, todos 
los individuos que están dentro de esta proporción morirán por causas 
relacionadas con los factores limitantes de la población, aunque este 
escenario es poco probable. Un ejemplo hipotético (Bergman et al., 2015) 
puede consistir en una población de cérvidos limitada por un hábitat 
invernal y sometida a caza controlada. En este ejemplo, el hábitat disponible 
es capaz de soportar 500 individuos durante los meses de invierno y la caza 
anual es de 25 individuos. Durante algunos años, más de 500 animales 
llegan a la zona en los meses invernales, aproximadamente unos 600 
individuos, pero la caza sigue siendo de 25 individuos. Bajo este escenario, 
se espera que 100 individuos mueran, presuntamente de desnutrición 
(debido al “doomed surplus”). Si 25 individuos mueren debido a la caza, 
todavía habrá 75 que mueran por desnutrición, y por tanto la mortalidad 
causada por la caza es completamente compensatoria con la mortalidad 
causada por desnutrición. Durante los años en los que llegan a la finca de 
estudio menos de 500 animales en la época invernal, se siguen cazando 25 
individuos, por lo tanto las 25 muertes pueden considerarse completamente 



INTRODUCCIÓN 

 
31 

 

 

como mortalidad aditiva ya que los recursos estaban disponibles para esos 
animales si no hubieran sido cazados. Estos dos escenarios representan 
extremos opuestos de una amplia gama de casos de mortalidades, creando 
también una falsa dicotomía en la ilusión de que la mortalidad es siempre 
aditiva o siempre compensatoria. Una derivación final de este ejemplo se 
puede encontrar durante los años en los cuales se produzca una llegada de 
cérvidos a la zona de estudio en la época invernal de poco más del valor de 

, esto es, unos 510 individuos, y que la caza siga siendo de 25 individuos. 
Durante estos años, se espera una mortalidad parcialmente aditiva, ya que la 
pérdida de 10 individuos puede considerarse compensación entre la caza y 
la muerte debida a la escasez de recursos, sin embargo la pérdida de 15 
individuos adicionales es aditiva. Si bien estos escenarios son para un 
ejemplo hipotético, reflejan los principios de conducción de los programas 
de manejo de caza en los cuales los objetivos de la caza se basan en el deseo 
de que la caza sea compensatoria para incluir las relaciones entre la denso-
dependencia (DD), la mortalidad y la caza (Kokko y Lindström 1998; 
Bergman et al., 2015). 

Las estrategias pioneras del manejo de la caza fueron ideadas por los 
gestores de pesca marina durante los años cincuenta. Estas estrategias se 
basaban en maximizar un rendimiento sostenible (Hilborn et al., 1995). La 
idea principal del rendimiento máximo sostenible (MSY) es que las 
poblaciones pueden mantenerse por debajo del valor de  para maximizar la 
producción y el reclutamiento de nuevos individuos en la población 
(Williams et al., 2001). Desde una perspectiva numérica, el mismo número 
de individuos reclutados en la población puede ser cazado sin que se 
produzca ningún cambio en la abundancia total (Williams et al., 2001). 
Estas dos filosofías de gestión de la caza representan extremos opuestos, es 
decir, la estrategia de excedente de caza asume que la caza es 
completamente compensatoria mientras que la estrategia de rendimiento 
máximo sostenible asume que la caza es completamente aditiva, sin 
embargo, ambas se basan en la premisa de la presencia de DD. La diferencia 
fundamental de estas dos estrategias es que explotan diferentes aspectos de 
la tasa per cápita de crecimiento poblacional . Estas dos estrategias 
también crean una falsa dicotomía ya que los gestores raramente saben 
cuántos animales hay en una población, ya sea con  fijo o variable.  



INTRODUCCIÓN 

32 
 

 

Los mecanismos de retroalimentación biológica experimentados por las 
poblaciones a medida que alcanzan el valor de  han sido un tema de 
interés para los ecólogos y gestores de poblaciones durante varias décadas 
(Eberhardt, 1977). En particular, el papel fundamental de la DD es 
sorprendentemente coherente. Se predice que los efectos denso-
dependientes afectarán a las poblaciones secuencialmente en el sentido de 
reducir la supervivencia juvenil, incrementar la edad de la primera 
reproducción, disminuir las tasas reproductivas de las hembras adultas y 
reducir la supervivencia de la clase adulta (Eberhardt, 1977; Gaillard et al., 
2000). La perspectiva de que las poblaciones varíen a lo largo de su historia 
a medida que la abundancia general se acerca al valor de  es una extensión 
lógica de los objetivos de Hobbs y Swift (1985). Hobbs y Swift (1985) 
demostraron que cuando se considera la interacción entre la calidad y la 
cantidad de forraje en los modelos que incluyen valores de , se puede 
predecir el número máximo de animales que pueden mantener una dieta de 
calidad determinada o la calidad máxima de dieta para un número 
determinado de animales. Sin embargo, a pesar de la premisa fundamental 
de DD, es difícil demostrar el efecto que la densidad tiene sobre la dinámica 
de las poblaciones de ungulados. 

Debido a la dificultad que supone demostrar el efecto que la densidad 
tiene sobre la dinámica poblacional, utilizamos el análisis de series 
temporales como herramienta para investigar dichos cambios (Post, 2005). 
Estas aproximaciones trabajan predominantemente con estimaciones del 
tamaño poblacional para proporcionar una descripción cuantitativa de los 
patrones en las fluctuaciones poblacionales y para estimar la relación entre 
el tamaño poblacional y la tasa de crecimiento (Turchin, 2003). El análisis 
de series temporales puede utilizarse para identificar la DD ya que una 
relación negativa entre la tasa de crecimiento poblacional y la densidad de la 
población produce una tendencia apreciable en los datos (Royama, 1992; 
Bjørnstad y Grenfell, 2001). Bjørnstad y Grenfell (2001) encontraron que 
los primeros análisis que indicaban la presencia de DD presentaban 
numerosas dificultades matemáticas y generaban resultados dudosos. En la 
actualidad los test son más robustos y menos sesgados, incluyendo los 
modelos autorregresivos (AR) de series temporales (Royama, 1992). Estos 
modelos consideran los efectos de los retrasos temporales en respuesta a la 
DD, que pueden ser inducidos por interacciones tróficas (Stenseth et al., 



INTRODUCCIÓN 

 
33 

 

 

1998), efectos por las estructuras de edades y tasas reproductivas (Lande et 
al., 2002), y asincronía en las respuestas demográficas entre sexos 
(Forchhammer et al., 1998). Sin embargo, los diferentes métodos utilizados 
para investigar la DD, a menudo nos llevan a resultados que no coinciden 
utilizando las mismas estimas de abundancia (Wolda y Dennis, 1993; 
Forchhammer et al., 1998; Simard et al., 2012). Sin embargo, los modelos 
AR son aún ampliamente utilizados para investigar la dinámica poblacional 
(Bjørnstad et al., 2008; Ziebarth et al., 2010; Simard et al., 2012). 

La utilización de estos análisis genera cuestiones no sólo estadísticas, 
sino a menudo relacionadas con las mismas series temporales, como la 
calidad e idoneidad de los datos, que son los principales puntos críticos para 
obtener estimaciones fiables de la DD (Carrete et al., 2008). Las estimas del 
tamaño poblacional vienen limitadas por tres factores:  

1) La escala espacial en la cual se miden las fluctuaciones de la 
densidad que es generalmente difícil de definir (Carrete et al., 2008). 

2) Los errores en los censos de la estima poblacional que son 
generalmente ignorados (Freckleton et al., 2006). 

3) Los índices relativos a la abundancia poblacional que pueden ser un 
artefacto de inclusión de sesgos no controlables (Ranta et al., 2008). 

Desafortunadamente, los censos fiables para la estima del tamaño 
poblacional tales como captura-marcaje-recaptura, están limitados por la 
visibilidad, el comportamiento y otras restricciones logísticas y económicas. 
La única alternativa posible consiste en utilizar índices relativos de 
abundancia, realizando un seguimiento de la variación interanual del tamaño 
de la población que pueden incluir, por ejemplo, el recuento de huellas 
(Beaudoin et al., 2004), guaridas (Wilson y Delahay, 2001), excrementos 
(Ellis y Bernard, 2005), o estadísticas de caza (Mysterud et al., 2007). Los 
índices de abundancia son por tanto comúnmente usados para estimar la tasa 
de crecimiento poblacional (Kilpatrick et al., 2005), para probar la 
influencia de la densidad y de los factores medioambientales en el tamaño 
poblacional (Post, 2005), así como para la gestión de poblaciones (Morellet 
et al., 2001; Kilpatrick et al., 2005). En la mayoría de las series temporales 
de poblaciones naturales, una tendencia temporal no estacionaria, a menudo 
complica los análisis (Wu et al., 2007). Los datos con tendencia no-



INTRODUCCIÓN 

34 
 

 

estacionaria deben corregirse antes de implementar un modelo 
autorregresivo (Royama, 1992) aunque en muchos casos la tendencia es una 
característica importante de la naturaleza de los datos (Wu et al., 2007). 
Desafortunadamente, nuestra comprensión de las consecuencias de los datos 
con tendencia en la interpretación de la fuerza de las estimas de la DD es 
aún limitada (Jonzén et al., 2002). 

Durante muchos años, la ecología ha sido testigo de un amplio debate 
sobre la importancia relativa de los factores intrínsecos (competencia 
intraespecífica) y la existencia de factores extrínsecos como las variaciones 
medioambientales y la competencia interespecífica sobre la determinación 
de la dinámica de las poblaciones animales (Lack, 1954; Hixon et al., 2002). 
Sin embargo, encontrar la distinción entre estos dos factores fundamentales 
puede ser una ardua tarea debido a la complejidad de las interacciones entre 
la DD y el clima, cuyos efectos pueden variar debido a las diferentes clases 
demográficas (Coulson et al., 2001; Owen-Smith, 2010).  

La heterogeneidad espacial y temporal puede afectar a la fuerza de la 
DD (Wang et al., 2006; Post, 2005) que va disminuyendo desde las latitudes 
meridionales hasta las latitudes septentrionales. Los ungulados del Ártico 
están fuertemente influenciados por la variación estocástica del clima 
(Aanes et al., 2000), como ocurre con las especies alpinas y poblaciones que 
habitan en el norte de Europa (Jacobson et al., 2004; Mysterud y Østbye, 
2006). 

Además de la relación intraespecífica, las poblaciones están 
influenciadas por especies simpátricas que utilizan los mismos o similares 
recursos para su subsistencia. Las interacciones entre las poblaciones de 
herbívoros pueden dar lugar a la exclusión de una especie debido a la 
competencia con otra, dependiendo de la forma en que las especies se 
repartan los recursos y la dinámica de renovación de éstos. Puede 
considerarse que la presencia de un gran herbívoro repercuta negativamente 
sobre la de otra especie debido a la competencia interespecífica por los 
recursos alimenticios (Yoshihara et al., 2008), pero también hay evidencias 
de la coexistencia entre ungulados de diferentes especies sin experimentar 
competencia interespecífica, e incluso facilitándose la convivencia 
(Arsenault y Owen-Smith, 2002), a causa del diferente uso de los recursos, 
debido por ejemplo, a las diferencias anatómicas en la estructura y tamaño 



INTRODUCCIÓN 

 
35 

 

 

de la boca (Prins y Olff, 1998). A pesar de que se sabe poco sobre 
interacciones interespecíficas entre ungulados de climas mediterráneos, 
algunos estudios sugieren que el corzo sufre competencia interespecífica por 
el gamo (Focardi et al., 2006; Imperio et al., 2011). Estos estudios muestran 
que la reducción de la calidad del hábitat producida por el gamo afecta a la 
calidad fenotípica del corzo en sus fincas de estudio en la costa italiana. La 
competencia o no-competencia por los recursos es ampliamente aceptada 
como un mecanismo conductor de la distribución espacial de ungulados 
(Sinclair y Norton-Griffiths, 1979). Sin embargo, las pruebas o evidencias 
de competencia o no-competencia (decrecimiento en la abundancia 
poblacional debido a la competencia o incremento poblacional debido a la 
no-competencia) en los niveles de población de las comunidades de 
herbívoros permanecen escasas. 

La mayoría de los estudios citados consideran poblaciones con una 
climatología ártica, templada y africana, pero hasta el momento son escasos 
los estudios sobre dinámica poblacional de ungulados en climas 
mediterráneos (McCullough, 2001; Focardi et al., 2002; Imperio et al., 
2011). A diferencia de los climas septentrionales, el clima mediterráneo se 
caracteriza por inviernos suaves, sin apenas nevadas, veranos 
moderadamente cálidos y variaciones estacionales limitadas por la 
temperatura. Por lo tanto, se podría especular que para los ungulados en 
climas mediterráneos, la DD y la competencia interespecífica pueden ser 
mucho mayores que para especies que habitan en ambientes con una 
climatología más extrema. 

En ambientes mediterráneos, el factor climático más importante podría 
ser el asociado a las lluvias de primavera y verano, que son generalmente 
escasas y vienen asociadas con condiciones de temperaturas elevadas. Se 
espera que grandes episodios de precipitaciones en estos meses produzcan 
un efecto positivo en la cantidad de la comida disponible para las hembras 
de ungulados que están en los últimos meses de gestación y primeros de 
lactancia. En particular, la supervivencia y fecundidad de las hembras 
primalas muestran considerables variaciones en estos ungulados y son los 
factores claves que motivan los cambios en la población (Gaillard et al., 
2000). Por tanto, se esperan efectos negativos en la tasa de crecimiento 
poblacional debido a la competencia intraespecífica así como a los efectos 



INTRODUCCIÓN 

36 
 

 

negativos de la sequía en los meses de verano, a través de una influencia 
negativa en la fecundidad de las hembras primalas. Las especies que suelen 
parir más de una cría, muestran variaciones más pronunciadas, como por 
ejemplo en el jabalí, las tasas de supervivencia de los ejemplares juveniles 
durante los meses de verano tienen una importancia relevante en las 
fluctuaciones poblacionales. Por tanto, podemos pensar que existe una 
influencia negativa provocada por las duras condiciones meteorológicas en 
la época de cría, es decir, por ejemplo, un exceso de precipitaciones en los 
meses de mayo y junio pueden provocar problemas de termorregulación en 
las crías recién nacidas y provocarles la muerte (Van Moorter et al., 2009). 
También se espera que la sequía en los meses de verano tenga una 
influencia negativa en las tasas de crecimiento de estas especies de 
ungulados. 

Hasta el momento, la detección y la adecuada estimación de la DD 
siguen siendo un desafío. Por ejemplo, los análisis de DD de series 
temporales de recuentos poblacionales comúnmente recolectados tienen una 
falta de independencia entre la variable dependiente (correspondiente al eje 
de ordenadas) y la variable independiente (correspondiente al eje de 
abscisas). Esto lleva a una variación de muestreo entre los ejes analizados 
que, si no se contabiliza, crea un sesgo en la estimación que produce una 
mayor fuerza (y por lo tanto presencia) de la DD de la que realmente existe 
(Freckleton et al., 2006). En parte debido a este problema, Krebs (1995) 
estaba convencido de que la búsqueda de la DD mediante series temoporales 
de estimas de abundancia era la mejor manera de detectarla. Los modelos 
modernos de espacio de estados han permitido sin embargo a los ecologistas 
superar los problemas con tales datos descomponiendo la variación del 
muestreo y la variación del proceso (De Valpine y Hastings, 2002; Clark y 
Bjørnstad, 2004; Dennis et al., 2006), lo que permite utilizar datos de 
monitoreo ampliamente disponibles para conocer los mecanismos denso-
dependientes y denso-independientes que afectan a la dinámica de la 
población (Stenseth et al., 2003; Wang et al., 2006; Rotella et al., 2009). 

Los grandes herbívoros pueden ser particularmente sensibles a los 
cambios climáticos ya que la competencia relacionada con la densidad del 
forraje disponible puede agravar los efectos de la variación denso-
independiente en el clima y, conjuntamente, afectar fuertemente los 



INTRODUCCIÓN 

 
37 

 

 

componentes de la aptitud de los herbívoros y por ende, a la dinámica 
poblacional (Brock, 2007; Creel y Creel, 2009). No es sorprendente que los 
modelos de espacio de estados se utilicen cada vez más para perfeccionar 
nuestra comprensión de cómo el clima, la DD y la caza forman 
colectivamente la dinámica de la población de herbívoros en un mundo 
cambiante (Sæther et al., 2007; Colchero et al., 2009). Una extensión lógica 
sería acoplar análisis con modelos de espacio de estados para proporcionar a 
los gestores medidas del impacto relativo que cada variable (tasa de caza, 
precipitaciones, etc.) tiene sobre el equilibrio en la abundancia poblacional 
(Grant y Benton, 2003). 

  



INTRODUCCIÓN 

38 
 

 

  



 

 
39 

 

OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE TRABAJO 

3 Objetivos e Hipótesis de trabajo 

 

Por todo ello, el objetivo general de esta tesis es: 

Alcanzar un mayor conocimiento sobre las poblaciones de cérvidos en 
ambiente mediterráneo de cara a una gestión sostenible, y concretamente 
evaluar el efecto relativo de la caza, el clima y la densidad sobre el tamaño 
poblacional de dos especies de cérvidos simpátricos, el ciervo Ibérico 
(Cervus elaphus hispanicus) y el gamo (Dama dama) en el sur de España. 
Todo ello enfocado a obtener información aplicada a la gestión y control de 
poblaciones en condiciones de sobreabundancia.  

Esta Tesis es el primer trabajo en el área de estudio que propone: 
valorar la eficacia de la caza selectiva en el control de poblaciones, 
considerando a la vez el clima y los posibles efectos de denso-dependencia, 
e informar sobre datos de capacidad de carga y tasas de caza efectivas para 
cérvidos mediterráneos. 

 
Los objetivos específicos se detallan a continuación: 

 
1. Validar un programa estandarizado de monitorización de poblaciones 

para obtener estimas de abundancia fiables, y registrar información 
detallada sobre extracciones de caza y datos climáticos (Capítulo 1).  
 

2. Estimar las tasas de crecimiento y detectar la posible existencia de 
factores denso-dependientes influyentes en la dinámica poblacional, 
aportando información sobre el valor de  en nuestra zona de estudio 
(Capítulo 2). 
 

3. Valorar la influencia relativa de factores intrínsecos (denso-
dependientes) y extrínsecos tales como climatología, caza y 
competencia interespecífica, sobre la dinámica poblacional de ciervos 
y gamos, mediante: 
 



OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE TRABAJO 

40 
 

a. Un modelo lineal generalizado utilizando las estimas de 
abundancia obtenidas a través del procedimiento Distance 
Sampling (Capítulo 3). 
 

b. Un modelo de espacio de estados bajo un enfoque Bayesiano 
utilizando los conteos directos de las estimas de abundancia. 
Este modelo permite corregir los posibles errores de 
muestreo en estas estimas (Capítulo 4). 

 
4. Determinar las implicaciones de los factores influyentes en la 

dinámica poblacional sobre la gestión cinegética (Capítulos 2, 3 y 4). 

 
 
Las hipótesis de trabajo que planteamos son las siguientes: 

Autores como McCullough (1999), en ecosistemas mediterráneos en 
condiciones cercanas al límite de la capacidad de carga, detectan denso-
dependencia funcionando como un mecanismo de auto-regulación y 
afectando a las tasas de reclutamiento y crecimiento poblacional. En 
poblaciones con influencia denso-dependiente la mortalidad decrece o los 
nacimientos aumentan cuando bajan las densidades de población y vice-
versa. Debido a que en las últimas décadas las poblaciones de ungulados de 
esta zona han registrado altas densidades de población, cercana o incluso 
por encima de la capacidad de carga ecológica (Azorit, 2005), la principal 
hipótesis de trabajo es: (1) será posible detectar la existencia de denso-
dependencia (DD) afectando la dinámica poblacional de ciervos y gamos en 
ambas fincas de estudio. 

Casi en ausencia de depredadores naturales en la zona (Muñoz-Cobo et 
al., 2000) la caza se convierte en el regulador de las poblaciones de 
cérvidos, y esperamos: (2) detectar una influencia negativa de la caza de 
hembras sobre las tasas de crecimiento poblacional, constituyendo ésta una 
herramienta de interés para el control de poblaciones en situación de 
sobreabundancia.  

Como fuente directa de mortalidad, la caza actúa eliminando individuos 
de la población pero como efecto de la reducción local de la competencia 



 

 
41 

 

OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE TRABAJO 

intraespecífica puede resultar en: incrementos en las tasas reproductivas, 
disminución de la mortalidad natural o incremento de la supervivencia. Los 
mecanismos compensatorios pueden dejar el tamaño de la población en 
niveles similares a los de antes de la caza (Putman et al., 2005). Por ello, 
una hipótesis adicional (3) es: que si hay DD, ésta puede reducir la eficacia 
de la caza en el control de poblaciones y obligar a los gestores a un manejo 
más dinámico.  

Habiéndose detectado en el área de estudio solapamiento en la dieta de 
ambas especies de cérvidos (Azorit et al., 2012a) esperamos (4) detectar 
competencia interespecífica especialmente en situaciones con densidades 
más altas, posiblemente coincidiendo con reducción de recursos disponibles 
(Fowler, 1987). 

En ambientes mediterráneos las restricciones climáticas son 
especialmente duras debido a la alta xericidad estival y a la sequía, por lo 
que esperamos (5) una fuerte influencia negativa de las restricciones 
ambientales del verano en lugar de en invierno como ocurre en zonas de 
climas fríos. También esperamos que la sequía tenga un efecto más alto a 
medida que las densidades de población son más altas (6). Y (7) esperamos 
un fuerte efecto del clima modulando la fuerza de la DD de manera similar a 
lo que ocurre con las temperaturas bajas extremas en poblaciones de climas 
fríos (Aanes et al., 2000).  

 

 

 

 

 

 

 
 
 



OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE TRABAJO 

42 
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 



 

 
43 

 

METODOLOGÍA GENERAL 

4 Metodología General 
 

Como se ha comentado antes, la detección de la existencia de DD en las 
fluctuaciones poblacionales es muy importante en estudios de teoría 
ecológica, así como para el control y el manejo de la población. Sin 
embargo, aún no se ha alcanzado consenso sobre el método más fiable para 
detectarla. La estimación adecuada de la denso-dependencia sigue siendo un 
desafío y, en muchos casos, su presencia y/o efectos pasan desapercibidos. 
Por ello, y para hacer posible una evaluación más global y fiable de los 
resultados, se ha utilizado un amplio conjunto de métodos e inferencias 
estadísticas, incluyendo modelos de regresión lineal, modelos lineales 
generalizados y modelos de espacio de estados bajo enfoque Bayesiano, 
como se detalla a continuación.  

 

4.1 Modelos para el estudio de factores denso-dependientes 
 

El reciente uso de curvas de crecimiento poblacional se centra en 
modelos de ecuaciones diferenciales (también llamados “modelos de 
poblaciones finitas”). Estos modelos son más apropiados que su versión 
integral en aplicaciones prácticas. Sin embargo, las versiones integrales de 
las mismas parecen ajustarse mucho mejor a las curvas de crecimiento de 
los datos, y esto hace cuestionarse la utilidad práctica de sus versiones en 
ecuaciones diferenciales. 

 
El modelo logístico generalizado es el primer modelo integral 

considerado en este trabajo dado en Nelder (1961) y Pella y Tomlinson 
(1969), pero más conocido en Ayala et al. (1973), y el modelo a menudo 
denominado theta-logístico es: 
 

= [ − ( − ) ] . 
 



 

44 
 

METODOLOGÍA GENERAL 

El modelo logístico tradicional es el segundo modelo considerado y 
se utiliza en la mayoría de los textos de ecología para representar el 
crecimiento denso-dependiente. Este es un caso particular del modelo 
logístico generalizado cuando = 1, y tiene tres parámetros, uno de los 
cuales depende del tamaño poblacional inicial: 
 

=
1 +

,                      = − 1. 

 
El modelo de Gompertz se ha utilizado ampliamente como un 

modelo para detectar DD. Su versión integral es de la forma: 
 

= log( ⁄ ). 
 

En los tres modelos anteriores,  es el valor asintótico (capacidad de 
carga),  es la máxima tasa de crecimiento,  es el parámetro que controla el 
punto de inflexión en la curva de crecimiento y  representa el tamaño 
inicial de la población cuando  es un término compuesto. 
 

Utilizamos cinco modelos en forma de ecuaciones diferenciales que 
pueden expresarse como tasas de crecimiento poblacional ( ) mediante un 
simple reordenamiento, es decir, 
 

= − 1. 

 
Teniendo en cuenta los comentarios sugeridos por Eberhardt y 

Simmons (1992), pensamos que es preferible estimar la tasa de crecimiento 
poblacional ( ) asumiendo un modelo geométrico, = (1 + ), en vez de 
un modelo exponencial = . La ventaja aparente de utilizar  es que 
elude la necesidad de estimar un tamaño poblacional inicial ( ). El trabajo 
de Sibly et al. (2005) se basa en . 
 

Los cinco modelos son de la forma: 
El modelo theta-logístico (Thomas et al., 1980): 
 



 

 
45 

 

METODOLOGÍA GENERAL 

= exp 1 − . 

 
Para  “pequeños”, los primeros dos términos de una expansión en serie 
llevan al modelo logístico generalizado: 
 

= + 1 − . 

 
El modelo de Ricker (Ricker, 1954), desarrollado como un modelo 

de reclutamiento es: 
 

= exp 1 − . 

 
Los dos primeros términos de la expansión en serie nos llevan al 

modelo logístico ordinario, expresado como una ecuación diferencial: 
 

= + 1 − . 

 
El modelo de Gompertz en la forma utilizada por Dennis et al. 

(2006) viene dado de la forma: 
 

= exp( + log( ) ) 
 
y el modelo de Ricker utilizado en Imperio et al. (2011) viene dado por: 
  

= exp( +  ). 
 

Es conveniente utilizar una transformación logarítmica = log( ) 
para linealizar el modelo. De esta forma, se puede utilizar un ajuste por 
mínimos cuadrados para encontrar valores iniciales y usarlos en los ajustes 
finales utilizando ajustes no-lineales por mínimos cuadrados (la mayoría de 
los estudios utilizan la forma lineal para realizar test de hipótesis sobre DD). 
 



 

46 
 

METODOLOGÍA GENERAL 

El método más común para evaluar la DD consiste en ajustar una 
recta de regresión entre la tasa de crecimiento poblacional en el instante  
(variable dependiente) y el tamaño poblacional en el instante − 1, (Fowler, 
1987). La medida de la fuerza de la DD requiere determinar el modelo 
apropiado de DD (May y Oster, 1976), para ver los diferentes modelos 
existentes. Hasta ahora, la mayoría de los estudios se han centrado en la 
forma de la DD tanto para la tasa de crecimiento como para el tamaño 
poblacional (Owen-Smith, 2006). Cuando se utilizan test para probar la 
existencia o no de DD utilizando tasas demográficas, sólo se utilizan unos 
pocos modelos, como por ejemplo el lineal (Albon et al., 2000), o el 
logístico (Festa-Bianchet et al., 2003). 
 

La fuerza de la DD, puede medirse con un simple modelo de 
regresión lineal (sin considerar grupos de edad). En este modelo la DD se 
define como la pendiente de la recta de regresión entre el logaritmo natural 
del tamaño poblacional en el instante  y el logaritmo del tamaño 
poblacional en el instante − 1. Una pendiente negativa indica DD.  
 

Como vimos anteriormente, los modelos más comunes para detectar 
la DD son los modelos estocásticos de Ricker y Gompertz. Utilizamos 
ambos modelos para detectar la presencia de DD (una pendiente negativa 
indica la presencia de DD), representando gráficamente los índices de 
densidad  frente a , así como el ajuste de regresión siendo  la 
variable dependiente y  la variable independiente, permitiéndonos una 
visualización de la DD, como sugiere Turchin (2003). Los parámetros de los 
modelos se ajustan por mínimos cuadrados. 
 

Una metodología alternativa a los modelos clásicos de Ricker y 
Gompertz, es el modelo autorregresivo de series temporales. El proceso 
autorregresivo proporciona un modelo poblacional donde la magnitud de un 
elemento en serie depende linealmente del valor de uno o más elementos 
anteriores, más la magnitud de un elemento aleatorio. Para estimar los 
parámetros del modelo se utilizan las ecuaciones de Yule-Walker (Royama, 
1992; Bjørnstad et al., 1995). El tamaño poblacional  viene influenciado 
por el tamaño poblacional en el instante − 1, − 2, … , − , mediante los 
coeficientes , , … , . La presencia de DD viene dada por el valor , la 



 

 
47 

 

METODOLOGÍA GENERAL 

presencia de DD retrasada viene dada por el valor  y así sucesivamente 
para los diferentes retrasos hasta llegar a . Utilizamos las gráficas de la 
función de autocorrelación (ACF) para decidir el orden correcto de los 
retrasos del modelo autorregresivo AR( ).  
 

Una variante del modelo autorregresivo es la que propusieron 
Berryman y Turchin (2001), que usaron la función de correlación parcial 
(PRCF) utilizando como variable dependiente la tasa poblacional, que 
considera la correlación parcial entre la tasa de crecimiento poblacional 

= log( ⁄ )  y el logaritmo natural de la abundancia en instantes 
previos, es decir log( ) , log( ) , … , log( ) y obtuvieron buenos 
resultados con el objetivo de detectar DD y DD retrasada.  
 

El modelo más reciente y ampliamente utilizado para la detección de 
DD es el modelo de espacio de estados, que utiliza el filtro de Kalman 
(Kalman, 1960) para su construcción. El método consiste en ajustar un 
modelo de crecimiento poblacional de tipo Gompertz como un modelo de 
espacio de estados, utilizando las funciones de verosimilitud y verosimilitud 
restringida dadas en Dennis et al. (2006). El objetivo de este método es 
intentar corregir, en la medida de lo posible, los errores de medida 
inherentes en el muestreo de la población que producen sesgo en las estimas 
de la fuerza de la DD. 
 
 

4.2 Modelos lineales generalizados para el estudio de los 
factores denso-dependientes y denso-independientes 

 
Utilizamos los Modelos Lineales Generalizados (GLM) como una 

extensión de los modelos de regresión lineal múltiple, mediante los cuales 
observamos si existe relación (y el tipo de esta) de los factores denso-
dependientes y denso-independietes sobre el crecimiento poblacional de 
nuestros ungulados de estudio. 
 



 

48 
 

METODOLOGÍA GENERAL 

Los modelos de regresión lineales se basan en tres supuestos: los 
errores siguen una distribución Normal, la varianza es constante y la 
variable respuesta se relaciona linealmente con las variables independientes. 
 

En muchas ocasiones, sin embargo, nos encontramos con que uno o 
varios de estos supuestos no se cumplen. Por ejemplo, es muy común que a 
medida que aumenta la media de la muestra, aumente también su varianza. 
Estos problemas se pueden solucionar mediante la transformación de la 
variable respuesta. Sin embargo, estas transformaciones no siempre 
consiguen corregir la falta de normalidad, la heterocedasticidad (varianza no 
constante) o la no linealidad de nuestros datos. Además, muchas veces 
resulta difícil interpretar los resultados obtenidos. Una alternativa a la 
transformación de la variable respuesta y a la falta de normalidad es el uso 
de los modelos lineales generalizados. Los modelos lineales generalizados 
son una extensión de los modelos lineales que permiten utilizar